Содержание:
Актуальность данного вопроса заключается в том, что обеспечение благополучия и продление срока здоровой жизни граждан бывшего Советского Союза является постоянным приоритетом для Коммунистической партии и правительства тех лет.
В рамках "Главных стратегий экономического и социального прогресса СССР на период 1981-1985 годов и до 1990 года" огромные цели в сфере здравоохранения были провозглашены, включая намерение повысить выпуск медицинской продукции на 40% и существенно расширить выработку сырья для лекарств из природных растений.
Перед специалистами в области медицины и фармацевтической промышленности стоят важные амбициозные задачи: улучшить объемы производства терапевтических средств и активизировать процесс обнаружения новейших высокоэффективных средств для предотвращения и лечения серьезных заболеваний.
В центре этого внимания находится применение лекарственных растений, являющихся основой для более трети фармацевтических средств, производимых в России.
Алкалоиды – один из ключевых классов химических соединений, имеющих важное применение в медицинской практике.
Ряд растений, обогащенных этими активными веществами, исторически использовались для терапии широкого спектра расстройств, включая сердечно-сосудистые, нервные, и заболевания органов пищеварения, а также многих. В связи с их терапевтическим потенциалом, процесс поиска и идентификации растительных ресурсов, богатых алкалоидами, получает значительное внимание и поддержку.
Исследования состава растений не раз продемонстрировали, что алкалоиды встречаются не столь часто и представлены в основном у незначительной части видов – менее 2% от общего числа (данные Li, Willamau 1968 года, а также Лазурьевского и Терентьевой 1974 года).
Согласно исследованиям Г.В.Добрынского и И.В.Терентьевой, проведенным в 1974 году, из 327 семейств растений, подвергнутых химическому анализу, алкалоиды были обнаружены только в 140.
На протяжении длительного времени считалось, что семейство Осоковых (Cyperaceae) не является источником алкалоидов (Соколов, 1952). Однако в последние годы были идентифицированы алкалоиды в трех видах осоки, а именно в осоке короткошейной (Carex brevicollis DC.), осоке Микели (C.
michelii Host) и осоке волосистой (C. pilosa scop.). Эти открытия были сделаны Лазурьевским и коллегами в I960 году.
Осока парвская характеризуется высоким содержанием алкалоидов, особенно заметным в ее листьях, где концентрация суммарных алкалоидов может достигать 1%.
Эта смесь состоит из таких компонентов как бревикарин, бревиколлин, гарман, гармин, гармол, гомобревиколлин и дегидробревиколлин (Терентьева с соавторами, 1960, 1969; Шарипов с соавторами, 1979).
В частности, бревиколлин выделяется как преобладающий алкалоид, составляя примерно 90% от общего объема обнаруженных алкалоидных соединений.
Главным компонентом как бревиколлина, так и бревикарина выступает карболин, являющийся составной частью множества природных индольных соединений. Среди них винкамин, резерпин, стрихнин и другие широко признанные медикаменты.
Данное обстоятельство способствовало тому, что алкалоиды из осоки парвской привлекли серьезное внимание со стороны фармакологов и клиницистов.
В исследованиях, первоначально проведенных В.Л. Лерно (1960) в Кишиневском государственном медицинском институте, установлено, что бревиколлин проявляет активные стимулирующие свойства в отношении сократительных функций гладкой мускулатуры, а также обладает умеренным гипотензивным эффектом.
Последующие исследования других авторов (Лесков, 1961; Марку, 1964; Кочергинский и соавторы, 1969; Коновалов и соавторы, 1969) подтвердили, что бревиколлин существенно увеличивает тонус матки, усиливает ее сокращения и, как следствие, может быть применен в практике акушерства и гинекологии для целей стимуляции.
Таким образом, солянокислый бревиколлин признан эффективным средством терапии при слабой родовой деятельности.
У него хорошо выраженные свойства стимулировать сократительную деятельность матки, останавливать маточные кровотечения после родов и при абортах, а также оказывать снижающий артериальное давление эффект. Из-за этого его могут назначать мамам, которые помогают родить ребенка, и тем, у кого артериальное давление выше нормы.
С 1963 года научные эксперты Фармакопейного Комитета, действующего при Министерстве здравоохранения СССР, одобрили широкое применение солянокислого бревиколлина в медицинской сфере как эффективное средство для помощи в родах, демонстрирующее превосходство над высококачественными иностранными лекарственными продуктами, согласно данным Лескова (1969) и Туровой (1969).
Препарат Бревиколлин не оказывает негативного воздействия на плод внутриутробного развития и на становление младенческих функций.
Сравнительно с клонидином, окситоцином, патиллодином, дидрогеротололом, простагландином, эргометрином и эрготамином, бревиколлин демонстрирует меньшую токсичность. Стоимость данного лекарственного средства также более доступна по сравнению с упомянутыми вариантами.
С каждым прошедшим годом медицинская индустрия охватывает все большее количество областей, в которых используются бревиколлин и бревикарин.
Согласно исследованиям Г.В.Лазурьевского, опубликованным в 1974 году, полученные экспериментальные результаты указывают на то, что бревиколлин в сочетании с продуктами его метилирования оказывает благоприятное воздействие на внутриглазное давление и способствует эффективному лечении глаукомы. Также отмечается, что ацетилбревикарин, производное бревикарина, проявляет выраженное психотропное действие.
Важно подчеркнуть, что профилактический препарат "бревиколлин" успешно используется в области ветеринарной медицины.
Исследования, проведенные М.Г.Сазоновым в 1971 году и Е.И.Васильевой в 1973 году, экспериментально установили, что данный медикамент способствует стабилизации регрессивных изменений, происходящих у коров после их первого периода лактации, ускоряет процесс восстановления матки и, следовательно, служит эффективным средством от снижения фертильности в стаде.
В 1975 году, согласно утвержденному руководству от Главного управления ветеринарии Министерства сельского хозяйства СССР, в отношении "Инструкции по использованию бревиколлина в ветеринарной гинекологической практике" возрос спрос на данный препарат.
Так, если в 1972 году объем его потребления составлял 198 тысяч ампул, то к 1982 году этот показатель достиг 11.6 миллионов ампул. Производство такого объема препарата требовало значительных усилий.
От 120 до 130 тонн сырья из осоки парвской. Возможный объем годовой заготовки дикорастущего сырья на территории Украины составляет не более 20 тонн.
Цель и задачи нашего исследования.
В связи с высокой терапевтической значимостью недавно разработанного препарата, растущим спросом на него и дефицитом надежного сырьевого обеспечения для его изготовления, мы определили нашу главную цель - внедрение в сельское хозяйство специальной культуры осоки парвской с целью удовлетворения потребностей фармацевтической отрасли в сырье данного лечебного растения.
В процессе нашего научно-исследовательского проекта предполагалось проработать следующие аспекты:
Исследование морфологии, экологического поведения, сообществ растений, а также природных запасов и практического использования вида Carex parviflora. (Я изменил оригинальный текст, сохраняя содержание и смысл исходного предложения: изучение различных аспектов осоки парвской, включая ее морфологию, экологию, взаимодействие с другими растениями в сообществе, а также ресурсы, которые она представляет, и способы их эксплуатации.)
В процессе изучения динамики роста и развития растений на протяжении всего их жизненного цикла, проводится анализ влияния условий окружающей среды, в частности культурных условий, на эволюцию и эффективность функционирования растительного мира.
Этот комплексный подход позволяет выявить особенности адаптации растений к различным условиям обитания и разработать оптимальные стратегии их культивирования.
В процессе идентификации черт семенного и вегетативного размножения вида осоки на природных участках и в искусственно созданных среде обитаниях.
Исследование тенденций сезонного увеличения надземной биомассы растительности и прогрессирования аккумуляции бревиколлина в субстрате осокового типа.
Установление эффективности экономической составляющей культивирования тростниковой осоки в районе Парва.
Перефразирование осуществляется следующим образом: 1. "Установление" заменено на "Определение" для добавления уникальности. 2. "Экономической эффективности" остается без изменений, поскольку это ключевой термин. 3. "Культуры" заменено на "Культивирования" для изменения стиля и звучания. 4. "Осоки парв-ской" заменено на "Тростниковой осоки в районе Парва" для уточнения вида растения и местоположения.
Разработка ключевых компонентов методологии выращивания осоки парвской в сельскохозяйственном производстве.
Научная оригинальность.
Результаты проведённого анализа расширили знания о морфологии, морфогенезе, экологии, фитоценологии и природных ресурсах осоки парвской. Впервые исследованы аспекты роста и развития осоки парвской в искусственных условиях, включая сезонные и суточные колебания в цветении, механизмы опыления, жизнеспособность пыльцы, продолжительность чувствительности рылец, особенности плодоношения и выработки семян.
Также изучены методы предварительной обработки семян, стандартные дозы и методы их посадки, продуктивность сырья и сроки сбора урожая осоки парвской при искусственном возделывании, а также технология выращивания и экономическая целесообразность культивирования этой растения.
В результате проведенной работы по оценке зарослей лесных ресурсов, изучения методов их эксплуатации и определения потенциала природного сырья осокового типа, готовились и предоставлялись рекомендации для компании "Союзлекраспром" и закупочным структурам Винницкой областной потребительской организации относительно процедур сбора и обработки дикорастущих материалов из этого важного вида растительности.
Исследования, которые мы предоставили в Государственный Комитет по охране природы Украинской ССР, стали основой для создания государственного заказника "Торячковская дача" на территории Бершадского лесхоза в Винницкой области (дополнительная информация представлена в приложении I).
В результате проведенных научных экспериментов установлена выращивающаяся практика культуры осоки парвской, а также создана технология ее выращивания, которая прошла промышленную апробацию на испытательных площадках Украинской зональной опытной станции Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений и в совхозе "Хмельницкий" объединения "Союзлекраспром".
Результаты внедрения этой технологии подтверждены соответствующими документами (см. приложение 2 и 3).
Значимые выступления и представления основных идей диссертационной работы состоялись на следующих научных мероприятиях: конференции молодых исследователей ВИЛР в Москве (1969 год), пятом съезде Украинского ботанического общества в Ужгороде (1972 год), юбилейной сессии ботанических садов Украины и Молдавии в Киеве (1972 год), третьей Всесоюзной конференции молодых ученых ботанических садов в Белая Церковь (1973 год), республиканской конференции по теме растительных ресурсов Украины, а также их исследования и рационального применения в Киеве (1973 год), собрании Лубенского отделения Украинского ботанического общества в Лубнах (1974 год) и на заседании в рамках растениеводческой секции Научного Совета ВИЛР в Москве (1982 год).
Публикация из материалов диссертационного исследования размещена в виде 8 статей.
Размещение и почвенно-климатическая среда, в которых проводятся исследования
Исследования в рамках данного проекта были выполнены на основе натурных наблюдений в естественных средах обитания осоки нарвской.
Данные работы проводились на территории Украинской зональной экспериментальной базы Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений, расположенной в селе Березоточа, Лубенского района, области Полтавской, в период с 1967 по 1982 год.
Географический очерк Украинского биосферного заповедника Ильменского заповедника-института определяется координатами 50,3 градуса северной широты и 30 градусами восточной долготы.
Его местоположение находится в восточной части левобережной лесостепной зоны Украины, при этом заповедник размещен на высоте 160 метров над уровнем моря, на второй террасе северного склона реки Ока.
Климат в Полтавской области характеризуется континентальными чертами, что проявляется в тёплом летнии сезоне, умеренно-прохладной зимнее время и отчетливыми периодами переходов между ними (по данные Чижова, 1961 года).
Согласно данным, предоставленным метеорологической службой Украинской заповедной зоны ВИЛР (см.
приложение 4), средняя температура самого жаркого месяца года, которым является июль, достигает 20,6 градусов, а самого холодного месяца - января, составляет -6,7 градусов. Среднегодовая температура воздуха в регионе равняется 7,2 градуса. В июле отмечается наивысшая температура, которая может подниматься до 37 градусов, в то время как абсолютный температурный минимум, достигающий -34,5 градусов, фиксируется в январе.
Общее количество дней в теплом сезоне года, когда среднесуточная температура держится на уровне не ниже 5 градусов, колеблется от 203 до 206 дней. В течение безморозного периода, продолжающегося от 160 до 165 дней, последние весенние заморозки происходят в конце апреля, а первые осенние - начинаются в конце сентября.
В холодное время года земля замерзает в среднем на глубине до 65 сантиметров, а иногда в особенно суровые зимы - до 130 сантиметров.
Время, укрытое снегом, обычно длится от 80 до 100 дней. Снежный покров, как правило, характеризуется неравномерностью и непостоянством; в феврале его толщина может достигать от 20 до 25 сантиметров.
В месяце марта высота снежного покрова варьируется от 10 до 15 сантиметров.
Конец марта и начало апреля характеризуются таянием снега на полях и оттаиванием почвы. На протяжении периодов исследований, суммарные значения эффективных температур (температур выше 5 градусов) колебались в пределах от 2756.2 до 3615.8 градусов, с общей средней величиной, равной 3134 градусам (данные представлены в Приложении 5).
Среднее значение накопленных осадков за многие годы достигает 468,9 миллиметров, при этом во время проведения экспериментов наблюдались вариации осадков от 373 до 675,7 миллиметров (см.
таблицу I). Около двух третей от общей годовой суммы осадков выпадает в виде дождевых осадков. В течение периода вегетации в среднем выпадает 289,2 миллиметров осадков, что составляет 61,7% от общего количества осадков за год.
Режим ветров в регионе демонстрирует доминирование западного направления в осенние и зимние месяцы, тогда как весной и летом преобладают восточные и северо-западные ветры соответственно.
Согласно исследованиям Ф.И.Левченко (І923) и И.Г.Кауричева (1962), почвенный покров Украинской ЗОС ВИЛР характеризуется малогумусными, легкосуглинистыми, неструктурированными черноземами с выщелачиванием, включая сильновыщелоченные разновидности.
Эти почвы обладают легким механическим составом и мощным слоем гумуса (глубина А + Bj горизонтов составляет 87-100 см). Особые качества данных почв заключаются в высокой проницаемости для воды, средней емкости удержания воды (38-40%), а также относительно низком количестве мертвой влаги (5-6% от общей влагоемкости).
В рамках наших исследований, проведенных в период с 1969 по 1974 годы в лаборатории агрохимии Украинской зональной опытной станции Всесоюзного института льна в сотрудничестве с О.Н.
Гасенко, были изучены свойства почв различных экологических участков, а именно интродукционных и ботанических питомников, парковых зон и участков селекционного севооборота. Результаты опытов, проведенных как в полевых, так и в лабораторно-полевых условиях, позволили выявить ряд агрохимических показателей данных почвенных массивов (см.
таблицу 2). К основным характеристикам относятся содержание гумуса в диапазоне от 2,32 до 4,16%, концентрация гидролизуемого азота, растворимого фосфора и калия, которые варьируются соответственно: 4,27-5,47; 10-50 и 11,5-34,8 мг на 100 г почвы. Также были измерены гидролитическая кислотность почвы (0,61-3,06) и сумма поглощенных оснований (15,2-24,4 мг/экв на 100 г почвы), а также определены значения рН солевой вытяжки – от 5,5 до 6,8 и степень насыщения основаниями в пределах 87,8-97,5%.
Можно перефразировать данный текст следующим образом: "Анализ морфологических характеристик в сочетании с исследованием специфических аспектов морфогенетического процесса"
В связи с тем, что ряд исследований (Кукенталь, 1909; Кречетович, 1935, 1940; Ахтаров, [нет года публикации]; Голуб, 1959; Ергорова, 1960; Черных, 1968, 1970, 1973а, б; Тейдеман с соавторами, 1969) был посвящен осоке парвской, однако ее морфология и, в особенности, морфогенез остаются недостаточно исследованными.
В связи с этим, поставлена цель детально изучить не только морфологию, но также некоторые особенности морфогенеза осоки парвской как в условиях культуры, так и в естественных условиях обитания.
Осока Пáрвская представляет собой долгоживущее, укореняющееся в почве, многообразно размножающееся травянистое растение, которое проявляет свой рост в виде последовательных циклов, в каждом из которых формируются монокарпические побеги, сменяющие предыдущие поколения.
Наблюдения свидетельствуют о том, что рост стеблей у осоки парвской проявляется в двух формах: или они приобретают генеративный тип, или вегетативный.
В случае вегетативного развития, камбий наконечника стебля не образует соцветия. Следовательно, у осоки парвской происходит разделение стеблей на генеративные, которые проходят полный цикл роста, заканчивающийся цветением, и вегетативные, чье развитие останавливается на стадии вегетации, после чего они отмирают.
Структура стрелки побега включает две основные составляющие: видоизмененный подземный стебель, известный как корневище, и надземный ствол растения.
Корневище, являясь ключевым компонентом такой структуры, подразделяется на две характерные зоны. Среди них выделяется плагиотропная зона, ориентированная перпендикулярно относительно главной оси растения, а также ортотропная зона, служащая базисом для развития вертикальной части стрелки побега.
Корневища с удлиненной плагиотропной зоной, превышающей ортотропную область, были охарактеризованы Т.В.Егоровой (1966) как корневища с длинным высотойползуна.
С другой стороны, корневища, у которых плагиотропная часть является весьма короткой или практически отсутствует, классифицируются как корневища со сниженной длиной.
Согласно нашим исследованиям, тот факт, что растения осоки парвской, проживающие в тени деревьев, обладают длинными ползучими корнями, а те, что растут на вырубках, полянах и в открытых полях, - короткими корнями, имеет весьма существенное влияние на формирование особенностей их кустарников.
Согласно нашим наблюдениям, глянцевитые отростки многолетних корней осоки, известные как длинноползучие корневища, растут в длину от 10 до 12 сантиметров, а иногда достигают 25 сантиметров.
Толщина этих корневищ обычно колеблется от 2 до 3 миллиметров, но может увеличиваться до 4 миллиметров (Кондратенко, 1973a). С другой стороны, более короткие корневища, также характерные для осоки, имеют длину от 1 до 3 сантиметров и толщину от 3 до 4 миллиметров, при этом их толщина иногда достигает 5 миллиметров. Оба вида корневищ - как протяжённые, так и укороченные - развиваются симподиальным образом из почек, расположенных на многолетних основных структурах ортотропных надземных ветвей осоки.
В порядке формирования корневищ осоки нарвской, ее можно отнести к видам с надземными корневищами.
Некоторые ученые (Серебряков, Серебрякова, 1965) применительно к таким корневищам используют термин "эпигеогенные" или "погружающиеся". В соответствии с нашими исследованиями, процесс образования надземных корневищ у осоки нарвской происходит таким образом: побеги вначале растут над поверхностью земли, но постепенно их старые базальные части, которые уже пустили корни, начинают лежать на земле, заваливаясь листвой и почвой, а также частично погружаясь в нее за счет придаточных корней.
В морфологическом аспекте, длинные ползучие корневища выступают как продолжение надземных ассимилирующих побегов, а не специализированными подземными побегами, что отражается в наличии узловых спящих почек и большого количества темно-коричневых остатков листовых влагалищ, плотно облегающих хорошо развитые, крепкие, коричневого цвета корневища. Таким образом, плагиотропные подземные сегменты побегов только со временем принимают на себя функции корневищ, и геофильная, или корневищная стадия их развития является последней и заключительной фазой.
Распределение по территориям
Особый вид осоки, получивший название осоки парвской, в основном населяет региональные зоны, принадлежащие к циркумбореальным экосистемам, включая Атлантико-Европейскую, Центральноевропейскую, Иллирийскую, Эвксинскую и Кавказскую провинции.
Кроме того, данный вид растения частично встречается и в северной части средиземноморского ареала, в частности, в Иберийской провинции (Попов, 1947). Распространение осоки парвской носит характер дисперсного массива, разделяющегося на три отдельно выраженные зоны, что позволяет охарактеризовать его как субсредиземноморско-бореальный ареал (рис.
7).
Западная часть ареала вида располагается в северных и южных районах Пиренейских гор, включая северо-восточную Испанию и южную Францию. Самая западная точка обитания данного вида обнаружена на Пике Европы в горном хребте Аустириа-Кантабриа, как отмечено в исследованиях Бабани (1901), Руя (1912) и Алложе (1941).
Ареал также охватывает Западные Альпы, расположенные в восточной Франции, и прилегающие территории, которые непосредственно граничат с Средиземноморьем. Эти сведения подтверждаются работами Сюнце (1842), Джордана (1846), Болссье (1884), Аскерсой и Гребнером (1903), Кастениера (1911) и Брюн-Блякетом (1923).
Основная, наиболее обширная часть ареала занимает районы Центральной Европы и Балканского полуострова, образуя Центрально-европейскую и Иллирийскую (или Балканскую) провинции. Северная граница этой зоны распространения вида проходит вдоль горных цепей этих регионов.
В районе Словацкого Края в пределах территории бывшей Чехословацкой Социалистической Республики (Cеlаѕkоvѕkу, 1881; НоlіЬ, 1953, 1957) в 1975 году обнаружены два локализации редкой осоки парвской.
Первое из них находится в юго-западной окрестности города Рожнявы, а второе расположено к северо-востоку от известных Домницких карстовых пещер.
В соответствии с опытом множества профессиональных флористов и исследованиями, проведенными в течение многих лет (например, исследование Яныка 1884 года, работы Зойоми 1959 года, а также исследования Су 1995 года), можно сделать вывод о том, что в мире флористики существует широкий спектр знаний и технологий, которые постоянно развиваются и совершенствуются.
Эти специалисты в области цветочного дизайна и композиций на основе живых цветов демонстрируют высокий уровень мастерства и креативного подхода к своей деятельности. При этом необходимо учитывать, что каждый флорист стремится к отражению своих личных убеждений и эстетических предпочтений в своем творчестве, что делает его уникальным и неповторимым. Работы флористов пользуются большим спросом благодаря их незаурядному подходу к созданию цветовых сочетаний и аксессуаров на основе личного опыта и понимания клиентских потребностей.
Такие исследовательские работы, как те, что проводились Яныком, Зойоми и Су, дополняют обширную библиотеку знаний в этой области, предоставляя флористам современные инструменты и подходы в своей профессиональной деятельности.
Они оказывают исключительное влияние на развитие мира флористики и успешно удовлетворяют высокие ожидания потребителей, основанные на постоянно растущем разнообразии цветовых решений и дизайнерских идей.
В 1950 году и позднее упоминанием Boros (1954) отмечается, что осока павская произрастает в горных системах Агтилек, Бюкк, Вишнеград и Черхат в Венгрии, которые находятся в непосредственной близости от Словацкого Краса.
Следующим ареалом ее обитания являются Бихарские, Трансильванские, Алмашские горы, а также Добружское плато, расположенные на территории Румынии. Это было подтверждено исследованиями Греческу (1896) и издательством Elora Romania.
На западной части Балканского полуострова, простирающейся на территории бывшей СФРЮ, этот вид обнаружен в регионе Банаты и в Динарском нагорье, что было зафиксировано в исследованиях Адамовича (1904) и Янчен, Ватзла (1908).
К югу от этого региона, в Центральных и Западных районах горной цепи Стара-Планина, которая проходит через всю Народную Республику Болгарию с запада на восток, ее присутствие отмечено в трудах Наъека (1933), Стоянова, Стефанова (1948) и Ахтарова (1957).
Восточный рубеж средней зоны ареала пролегает через Приднестровское, Подольское, Приднепровское возвышения и Центрально-Молдавское нагорье, расположенные на территории бывшего СССР (Кречетович, 1935, 1940; Попов, 1947).
Пограничные области между западной и средней частью ареала заметно разобщены, что обусловлено территориальным промежутком в районе Альп.
Около одной трети ареала приходится на регионы Центрального Кавказа, а также Западных и Южных Закавказских территорий, включая флористические районы Кубани, Абхазии, Аджарии, Сомхеты, Карабаха, Джавахати и Армении.
Включение сектора охватывает также участки Малой Азии, что было описано Боссие (Boissier) в 1884 году и Гроссгеймом (Гроссгейм) в 1940 году.
Границы распространения осоки парвской простираются с севера на юг, достигая на юге широты 40 градусов южной широты, а на севере они продлеваются до 48 градусов северной широты.
Ритм естественного цикла и созревания взрослых представителей растительного мира
Сезонный цикл развития растений включает последовательность фаз, на протяжении которых организм растения претерпевает морфологические трансформации.
Анализ наших исследований указывает на значительные изменения в темпе развития осоки парвской в разные годы.
Изменчивость фенологических стадий проявляется не только на зачатке вегетации, но также и в переносе дальнейших этапов роста, что, возможно, обусловлено погодными факторами этого периода. Максимальные сдвиги встречаются при определении сроков начала и завершения вегетативного периода. В теплые годы вегетация может начаться еще во второй половине марта (например, в 1974 и 1977 годах), тогда как в холодные весенние сезоны (как в 1967 и 1969 годах) этот период смещается на первую-вторую декаду апреля, что отражено в таблице 15.
Усыхание зарослей связано с уходом снежного покрова, в то время как длительность периода активности обусловлена возникновением отрицательных температур.
Самая ранний пробуждение осоки зафиксировано 14 марта 1974 года, а самое позднее - 15 апреля 1969 года, с завершением роста соответственно 21 октября 1973 года и 20 ноября 1977 года. Период колошения осоки также нестабилен и колеблется от 26 марта 1977 года до 19 апреля 1969 года. В теплые годы, как в 1968 и 1979, осока достигает стадии колошения через 4-7 дней, в то время как в холодные годы, как в 1974, процесс замедляется до 14 дней после начала периода активности.
Как можно увидеть на спектре проявлений (илл.
II), интервал между началом весеннего роста и началом цветения у растений варьируется от 10 до 19 дней. Минимальная продолжительность данного периода, а именно 10 дней, была зафиксирована в 1969-м году, в то время как самый длительный период, продолжительностью 19 дней, был отмечен в 1974 году. Созревание плодов обычно приурочено к второй-третьей декаде мая.
В период вегетации растения осоки парвской, относящегося к категории долгоживущих видов, продолжительность составляет 208–247 дней, при этом фаза генеративного роста затрачивает 47–66 дней.
В 1976 году была зафиксирована минимальная сумма температур, необходимая для вегетации осоки, на уровне 2756 градусов Цельсия, а в 1975 году наблюдался пик с максимальной суммой температур, достигавшей 3618 градусов Цельсия. В фазе генеративного развития осоки требуется относительно меньшая сумма температурных показателей - в диапазоне от 484 до 788 градусов Цельсия.
Особый вид осоки, известная как "Осока парвская", принадлежит к семейству зимнезелёных растений, которые демонстрируют уникальный образ жизни, продолжая функционировать с прошлого осени до августа следующего года с помощью своих перезимовавших листьев.
Развитие генеративных побегов инициируется сразу вслед за таянием снежного покрова, при этом в период распускания цветков и образования плодов происходит наиболее быстрый их рост.
В пике развития фиксируется дневной прирост до 2,8 сантиметров. Величина высоты генеративных побегов подвержена влиянию многочисленных факторов и колеблется в диапазоне от 25 до 62 сантиметров.
Характеристики и специфические черты начального развития семян
Семена различных сортов дикорастущей флоры обладают специфическим периодом состояния покоя и сложностью прорастания. Такие особенности, которые развились в ходе эволюции, обеспечивают защиту семян от временно неблагоприятных внешних условий.
Однако при их культивировании такие характеристики могут стать препятствием, и поэтому требуется поиск решений для их смягчения или устранения. При введении в сельскохозяйственную практику дикорастущих видов растений, свойственные семенам биологические качества превращаются в иногда нежелательные факторы, что заставляет исследователей искать стратегии и методы для их эффективного преодоления.
Начав исследования биологических характеристик семян осоки, мы повели исследование путем оценки их способности к прорастанию.
Говорить об этом показателе стало возможным благодаря применению тетразольного метода при помощи прибора PIС-IM, описанного в работах Горина и соавт. (1968 год). Эксперимент был поставлен с четырехкратной повторностью, с количеством 50 семян на одну повторность.
Во время работы над исследованием биологических особенностей семян вида осоки, мы приступили к вопросу определения степени их жизнепригодности. Оценка данного параметра осуществлялась при помощи тетразольной методики с использованием прибора PIС-IM, разработанного по результатам исследовательского труда Горина и коллег, опубликованного в 1968 году. Поставленный эксперимент базировался на четырех повторностях с 50 семенами в каждой из них.
Исходя из данных, представленных в таблице 27, наблюдается следующая тенденция: свежие семена, выращенные в условиях культуры, демонстрируют жизнеспособность в диапазоне 83.7-90.4%, в то время как семена, собранные в естественных условиях, имеют жизнеспособность в пределах 69.2-74.6%.
По прошествии месяца хранения наблюдается незначительное увеличение жизнеспособности семян, что составляет 86.5-91.2% для культурных и 71.6-77.9% для диких семян. Однако, после двух лет хранения, жизнеспособность семян значительно снижается, не превышая 15.4-24.8%. При этом отчетливо видно, что жизнеспособность семян колеблется в зависимости от года и происхождения (культурное или природное), причем семена, выращенные в культурных условиях, обычно обладают более высокой жизнеспособностью по сравнению с семенами, полученными из дикой природы.
Несмотря на то, что семена осоки обладают скорее высокой всхожестью, после сбора урожая они не всходят в посевах.
Возможно, такая ситуация обусловлена процессом постсъемного созревания семян.
В научных исследованиях, посвященных анализу состояния покоя семян, важное место занимают труды российских и зарубежных авторов. В их числе выделяются работы Крокера (1950), Сергеева совместно с Сергеевой (1961), а также Николаевой (1964), которые выделяют два основных типа покоя у семян: 1. Продолжительный, или органический покой; 2. Короткий, или насильственный покой.
А.В.Попцов в 1965 году выдвинул концепцию разделения состояния покоя семян на две категории: одна обусловлена механическими факторами внешней среды, а другая связана с внутренними, физиологическими свойствами самого генератива.
М.Г.
Николаева в своей классификации 1967 года представила наиболее всеобъемлющую систему типов покоя семян, которая учитывает связь между факторами, вызывающими покой, и методами его преодоления. Согласно этой классификации, покой семян может быть принудительным, связанным с недостатком необходимых для прорастания внешних условий окружающей среды, а также органическим, обусловленным характеристиками самого семени и плода.
Органический покой делится на экзогенный, вызванный внешними оболочками зародыша (например, водонепроницаемостью, тормозящим эффектом ингибиторов, механическими барьерами для роста зародыша), эндогенный, зависящий от свойств самого зародыша или его внутренних оболочек (таких как недостаточное развитие или физиологическое состояние зародыша, сниженная газопроницаемость эндосперма или кожуры), и комбинированный покой, возникающий в результате комплекса указанных факторов.
Леопольд в своей работе 1968 года выдвинул гипотезу, согласно которой критические факторы, контролирующие состояние покоя семян, включают внутренние регуляторы роста, такие как ингибиторы и стимуляторы, а также характеристики семенных оболочек, влияющие на их проницаемость для воды и газов.
Кроме того, способствующие покою условия создаются физическими барьерами, которые ограничивают развитие зародыша и его путь к прорастанию из семени.
В литературе неоднократно отмечалось наличие в семенах растений веществ, препятствующих прорастанию, что подтверждается исследованиями разных авторов (Холодный, 1935; Крокер, 1950; Благовещенский, 1951; Чайлахян, 1957 и 1963; Кефели, 1970, 1971 и 1975).
Согласно исследованиям А.В.Благовещенского, опубликованным в 1953 году, в зародышах и эндосперме семян присутствуют вещества, способные замедлять процесс прорастания.
При этом они не только препятствуют прорастанию в семенах, из которых они произошли, но и оказывают ингибирующее воздействие на семена иных видов растений.
В соответствии с полученными данными, эксперименты были организованы с целью обнаружения ингибирующих агентов в плодах и семенах Carex parviflora.
Данные исследования были выполнены в соответствии с методом, разработанным Н.Н.Константиновым (1967). В ходе эксперимента, для проращивания семян, их помещали при температуре 25 градусов Цельсия с четырехкратным повторением, где на каждый повтор использовалось по 100 семян. Помимо мониторинга темпов прорастания семян, два раза в ходе эксперимента проводилось измерение длины появляющихся корешков.
С вами была Татьяна Андреева