Содержание:
Семейство клузиевых представляет собой обширную и разнообразную группу растений, в основном ассоциированную с тропическими зонами. Включая около сорока родов и более тысячи видов, это семейство насчитывает в своем составе преимущественно деревья и кустарники, хотя также представлены и травянистые формы. Среди последних значительно преобладают виды рода зверобой (Hypericum), а также имеется несколько видов из азиатско-американского рода триаденум (Triadenum).
Особенностью деревьев и кустарников данного семейства является присутствие в их растительных органах замкнутых резервуаров в форме каналов или, реже, пустот, заполненных беловатым, желтоватым или слегка зеленым смоляным соком.
Такие резервуары также характерны для травянистых видов этого семейства, однако у многих из них, как, к примеру, у разновидностей зверобоя, содержимое этих резервуаров темнеет или приобретает красный оттенок из-за наличия определенного пигмента.
В семействе Клузиевые преобладают растения с простыми листьями, расположенными на стебле супротивно, реже в форме мутовчатых или очередных листьев без прилистников.
Их цветки могут быть актиноморфными и обоеполыми, а также бывают однополыми и двудомными, различаясь по степени развития мужских и женских репродуктивных органов.
Встречается полигамная двудомность, когда обоеполые цветки расположены на одних растениях, а однополые, как правило, мужские - на. Цветки чаще формируют простые или сложные соцветия, обычно верхоцветные, причудливой формы - от зонтиковидных до пучковых, размещаясь в листовых пазухах или на безлистных частичках ветвей и стволов.
Особенностью цветков является их цикличность или спироцикличность, часто с прицветниковыми элементами, близкими к чашечке и обладающими способностью опадать, в составе со свободными чашелистиками и лепестками в количестве от 4-5 до 9-10(14). У представителей этого семейства наблюдается разнообразие в строении андроцея: тычинки могут быть различной численности - от немногих до многочисленных, свободными или сросшимися на разных этапах своей длины, образуя конгломераты или различные синандрии в форме трубок, бокалов, лопастей или компактных массивов, на которых расположены пыльники, иногда встроенные в ткань синандрия.
Рисунок 12 иллюстрирует разнообразие строения андроцея у клузиевых. Важной чертой цветков является присутствие стаминодиев, способных к необычным срастаниям и функционированию в качестве секреторных органов.
Совокупность цветковых лопастей в данном случае демонстрирует относительную консистентность, объединяя от двух до девяти, а иногда и меньше или больше, срастающихся плодолистиков.
Высота столбиков может варьироваться от длинных до коротких, а в некоторых случаях они практически исчезают, что придает рыльцу вид сидячего у представителей семейств Clusia и Carcinia. Эти структуры могут быть как более-менее слипшимися, так и, реже, независимыми друг от друга, принимая форму головчатых, щитковидных или рассеченных на лопасти и лучи рылец.
Внутреннее содержимое завязи может быть полностью или частично разграничено на 3–5 чашечек, или она может быть представлена одной чашечкой, в которой содержится от одного до множества семяпочек. В частности, у вида Lorostemon завязь располагается на длинной ножке.
Плоды представлены коробочками, способными к фрагментации по внутренним стенкам, либо не поддающимися растрескиванию, а также сочными ягодами или костянками значительных размеров.
Внутри семян отсутствует эндосперм, при этом у ряда представителей наблюдается появление крыла или киля, а также наличие мягкого или волокнистого ариллуса, формирующегося не только из фуникулуса, но и из микропиле. У отдельных видов, таких как клузия, висмия и псороспермум, оболочка семени приобретает мясистые свойства.
Классификации клузиевых включают в себя шесть основных групп: 1. Килмейероиды (Kielmeyeroideae), представленные родами килмейера (Kielmeyera) и караипа (Саraipa).
2. Калофиллоиды (Calophylloideae), объединяющие такие рода как калофиллум (Calophyllnm), мезуя (Mesua), маммея (Маmmеа), эндодесмия (Endodesmia) и. 3. Клузиоиды (Clusioideae), среди которых выделяют роды клузия (Clusia), алланблакия (Allanbiackia), ридия (Rheedia), гарциния (Garcinia) и прочие. 4. Моронобеоиды (Моrоnobeoideae), включающие в себя роды пентадесма (Pentadesma), платония (Platonia), моронобея (Moronobea), симфония (Symphonia), монтроузьера (Montrouziera) и.
5. Лоростемоноиды (Lorostemonoideae), объединяющие единственный род лоростемон (Lorostemon). 6. Гиперикоиды (Hypericoideae), характеризующиеся наличием темных желёзок с гиперицином и включающие роды зверобой (Hypericum), кратоксилум (Cratoxylum), висмия (Vismia), псороспермум (Psorospermum) и прочие. Ранее гиперикоиды рассматривались как отдельное семейство, но исследования анатомии цветков и сравнительная анатомия семейства в целом опровергли это и установили их тесную связь с другими подсемействами.
Подсемейство килмейероиды иногда классифицируют в составе семейства чайных (Theaceae) (R. Thorne, 1976).
Клаузиевые растения широко распространены преимущественно в Азии и Америке, с меньшим присутствием на Африканском континенте. Некоторые виды, такие как караипы (включающие 20 различных видов), моронобеи (7 видов), лоростемоны (4 вида), товомиты (60 видов) и весь подсемейство килмойеров, являются эндемиками Неотропической области, особенно типичными для влажных и теплых областей Амазонки.
В особенности многообразный родовой комплекс клузий, насчитывающий примерно 200 видов, населяет тропические и, изредка, субтропические районы Америки, а также Мадагаскар и Новую Каледонию.
Распространение родов растений в различных частях мира и их связь с определенными флористическими областями демонстрирует сложное взаимодействие биологических видов и экологических условий.
Например, род гарциния, насчитывающий от 350 до 400 видов, и род калофиллум, с 120—130 видами, типичны для тропических регионов Азии, островов Тихого океана и Австралии, при этом встречаясь реже в Африке и на Мадагаскаре. Виды калофиллума также зарегистрированы на острове Маврикий и Маскаренских островах.
В Америках представители этих родов встречаются редко, как и в тропиках Нового Света. Некоторые роды, как кратоксилум и мезуя, тесно связаны с муссонными лесами Индийской, Индокитайской и Малезийской флористических областей.
Род псороспермум, с 40—45 видами, более локализован и распространен преимущественно в тропической Африке и на Мадагаскаре. Род симфония интересен тем, что представляет собой гибрид различных географических регионов. Среди его 18 эндемичных видов на Мадагаскаре, двух в Южной Америке (Колумбия), один вид, симфония шариконосная (Symphonia globulifera), распространяется по дождевым лесам Западной Африки и тропической Америки, демонстрируя адаптацию к разнообразным условиям.
Наиболее космополитичный род — зверобой, включающий около 400 видов, растущих в субтропических областях, горных районах тропиков и даже в умеренном поясе планеты.
Самое большое разнообразие видов этого рода отмечается в Средиземноморье и Западной Азии.
Клузиевые чаще всего встречаются в густых влажных тропических лесах, где они представлены высокими деревьями с кронами в верхней части леса (такими как калофиллум, алланблакия, эндодесма) или деревьями, приспособленными к тени в средних ярусах (гарциния, маммея, мезуя).
Среди них также распространены кустарники и лазящие растения, способные забраться на деревья и формировать виноградные лозы (например, клузиелла, разные виды клузии, ренгифа).
Особой формой жизни в тропических лесах являются эпифитные деревья-удушители, особенно часто встречающиеся у родов клузия. Согласно описанию немецкого ботаника А.
Шимпера (1898), семена клузии розовой (Clusia rosea), перенесенные в кроны деревьев птицами или другими животными, прорастают в щелях коры, заполненных гумусом, или в основаниях листьев пальм, а также между корнями других эпифитов (часто бромелий). Основной корень клузии разветвляется и углубляется в субстрат, обеспечивая питание молодому растению. Вскоре после прорастания возникают многочисленные дополнительные корни, которые ползком плотно прилегают к стволу и прочно крепят клузию к дереву-хозяину.
Затем один или несколько из этих корней проявляют положительный геотропизм, быстро растут в длину и достигают почвы. Ствол хозяина постепенно умирает внутри плотной сети корней эпифита, оставляя трубчатую полость, и клузия продолжает жить как самостоятельное дерево. Аналогично ведет себя в бразильских лесах ренггерия кудрявая (Renggeria comans).
Иногда семена этих растений прорастают прямо в почве.
У ботанического семейства Клузиевые (Clusiaceae) есть ряд видов, которые почти исключительно связаны с приморскими территориями.
К примеру, родина душистой маммеи (Mammea odorata) – это прибрежные угодья Малайзии, Западной Полинезии и Микронезии, где она облюбовала нижние слои мангровых болот и прибрежного подлеска. Например, александрийский лавр (Calophyllum inophyllum) – это яркое дерево с песчаных и скалистых берегов Тихого и Индийского океанов, часто гарантирующее своим присутствием успешный старт колонизации коралловых островов.
В горах, на широких открытых холмах, в сухолетних лесах, среди кустарниковых зарослей твердолиственных пород, в степях, а также в условиях длительных засушливых периодов можно отыскать различные представители семейств Клузии и Зверобоя.
Саванны Африки преимущественно населены видами из подсемейства Зверобойные.
Род зверобой характеризуется обширным спектром местообитаний, адаптируясь как к влажным, так и к сухим условиям. Некоторые его представители, например, зверобой элодес, предпочитают влажные луга, болота, марши, а также мелководья у озерных и речных берегов. В то же время, другие виды зверобоя могут быть найдены в очень засушливых местах: среди трещин скал, на каменистых отложениях, песках, в малолесье из сосен, в зарослях кустарника, в саванне и на пастбищах.
Они часто встречаются на залежных землях и вдоль дорог. Зверобой успешно населяет предгорные зоны и достигает значительных высот, как это проявляется в случае зверобоя кенийского, способного подняться на высоту до 4300 метров над уровнем моря в горах.
Важной особенностью зверобоя является его высокая изменчивость внешнего вида, который может изменяться от травянистых форм до небольших деревьев.
Клузиевые растения известны своим ярким и пышным цветком, иногда достигающим впечатляющих размеров вплоть до 7-8 сантиметров в диаметре, как у некоторых видов зверобоя и монтроузьеров. Цветки в семействе Моропобей иногда сравнивают с магнолиями в силу своей красоты, а также благодаря привлекательному аромату, который увеличивает привлекательность для насекомых-опылителей.
Продолжительность цветения у этих деревьев значительна, нередко они демонстрируют активность цвету два раза за сезон, а иногда можно наблюдать их цветы и плоды практически круглый год. После периодов сухости часто начинает цвести александрийский лавр и родственные виды калофиллума, их цветки раскрываются с рассветом, закрываются к концу дня и увядают на следующий день.
Мезуи железной, или Mesua ferrea, обычно цветет в сухие месяцы: с января по февраль и с июля по август, в то время как листья активно растут во влажный сезон, примерно в марте и сентябре-октябре. Цветки маммеи душистой раскрываются примерно к середине дня, а закрываются вечером. Наоборот, у представителей семейства гарцинии цветение приходится на ночное время, когда цветки раскрываются с наступлением сумерек и распускают неприятный резкий запах, привлекающий внимание ночных опылителей.
Клузиевые растения, несмотря на то, что зависят от насекомых для опыления, обычно не обладают специализированными органами, выделяющими нектар.
Исключение составляют виды подсемейства зверобойные, где на лепестках могут присутствовать нектаросодержащие структуры. В этом же подсемействе можно встретить железистые, стаминоидные образования у основания завязи, которые, однако, не выделяют нектар; их роль ограничивается только притяжением опылителей у некоторых видов.
В женских цветках клузии розовой наблюдается интересное явление: во время цветения кольцо, состоящее из сросшихся стаминодиев вокруг завязи, превращается сверху вниз в липкую субстанцию, привлекательную для насекомых, аналогичный процесс происходит у американской клузиеллы изящной (Clusiella elegans).
В целом же, большинство представителей зверобойных используют пыльцу как основной ресурс, привлекающий насекомых-опылителей.
На протяжении летнего периода, яркие желтые цветы нектародефицитного зверобоя привлекают разнообразных насекомых, таких как пчелы, шмели, жуки, бабочки и мухи. Особенность этих цветков заключается в многочисленных тычинках, расположенных группами, а также столбиках с подушечками на рыльцах, окрашенными в красный цвет антоцианов.
Благодаря такому строению, насекомое, добывающее пыльцу, может одновременно иметь свободный доступ к рыльцам, на которые оно переносит пыльцу разных или одинаковых растений. В случае неудачного перекрестного опыления, позднее может проходить самоопыление, поскольку после отцветания лепестки и тычинки сворачиваются к центру цветка, что приводит к соприкосновению тычинок с рыльцами. Иногда у зверобоя встречаются также и закрытые клейстогамные цветки.
Растительный мир демонстрирует разнообразие в развитии семян, и у зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum) преобладает апомиктический тип.
В 97% случаев его зародышевых мешков обнаруживается не сокращенное состояние. В случае с некоторыми родами, такими как гарциния и клузия, наблюдается феномен полиэмбрионии и появление дополнительных зародышей, как, например, у мангустана (Garcinia mangostana).
Такие особенности развития семян являются результатом сложной и изменчивой природы процессов, протекающих в растительном мире.
Семена представителей семейства клузиевых обычно распространяются благодаря птицам или с помощью ветра.
Взрослые сухие коробочки, характерные для таких растений, как зверобой, кратоксилум, килмейера, растрескиваются, позволяя семенам высвободиться; у многих видов семена оснащены крылышками или килями. Так, у кратоксилума крылатые семена обычно высвобождаются в период листопада, после чего свободно уносятся ветром.
Множество крошечных и невесомых семян видов зверобоя идеально приспособлены для перемещения на значительные расстояния с помощью воздушных потоков. В то же время, некоторые из них могут приклеиться к лапкам птиц.
Интересно, что было зафиксировано, будто водоплавающие и болотные птицы разносят семена зверобоя элодес, эндемика влажных местообитаний. У некоторых кустарниковых зверобоев, к примеру, зверобоя красильного (H.
androsaemum), первоначально плоды обладают сочной консистенцией и яркими окрасками, что наводит на мысль о поедании их птицами. Если же птицы эти плоды не съедают, они постепенно высыхают, растрескиваются и освобождают внутренние семена, способные перемещаться как с приходом дождей, так и с ветром. Семена видов клузии, таких как пилосперма из Колумбии, алланблакия, примечательны мясистым, часто ярко окрашенным ариллусом, который привлекает птиц.
К примеру, у клузии розовой ариллус и внешний сочный покров семян окрашены в ярко-оранжевый цвет, что не оставляет сомнений в том, что их склевывают птицы.
Молочные ягоды и косточковые плоды вечнозелёных кустарников привлекают животных своим насыщенным вкусом и способствуют распространению растений. Плоды калофиллумов, особенно отмеченные птицами, служат источником питания летучих мышей и обезьян, которые помогают этим прибрежным видам расширять свою территорию.
Жёлтые или зелёные плоды александрийского лавра, подобные сливе по размеру и имеющие прочную мякоть, часто составляют рацион летучих лисиц. Благодаря способности преодолевать значительные расстояния, эти животные распространяют семена на островах далеко друг от друга.
Кроме того, приматы также используют плоды калофиллума, унося их далеко от общих мест кормёжки для единоличной трапезы, тем самым содействуя расселению. В периоды недостатка пищи плоды также могут стать доступным источником для белков и крыс. Отличительной особенностью данных плодов является их плавучесть, обусловленная чрезвычайно толстым сетчатым наружным слоем семени, что снижает их плотность и водопроницаемость. Благодаря этому калофиллумовые плоды могут длительное время и в безопасности находиться в морской воде и распространяться под действием морских течений.
Речные виды калофиллумов, плоды которых попадают в воду, распространяются на большие расстояния благодаря течениям рек.
Размножение и расселение растений рода маммоя, часто встречающихся на прибрежных участках и островах, осуществляется за счет плодов, обладающих пробковым слоем кожуры. В частности, плоды вида кайеи столбчатой (Kayea stylosa), характерного для Индокитая, окружены расширяющимися и пробковыми чашелистиками, что является их адаптацией к распространению по воде, в особенности в руслах лесных рек, где это растение обычно произрастает.
Для человека важную роль играют клузиевые, особенно как источник вкусной и ценной фруктовой продукции.
В тропических регионах особенно ценится и употребляется в пищу плод маммеи американской, также известный как «американский абрикос». Кроме того, в разных блюдах используются плоды ридии, платонии замечательной, гарцинии и многих других видов. Особым плюсом выделяются плоды мангустана (рис. 13), которые считаются одними из самых вкусных тропических фруктов. Такие плоды, размером с крупный мандарин, содержат от пяти до семи семян, окруженных свежей, пюреподобной массой с ароматом земляники и яблок.
Из-за их вкусовых качеств и питательной ценности мангустаны выращивают в различных тропических странах, однако облагораживание их очень зависит от местных условий и обычно достигается лишь в ареале распространения (на полуострове Малакка) и в соседних регионах.
Несмотря на то, что плоды представителей семейства Клузиевые привлекают внимание своею съедобностью, важную роль в ювелирном искусстве играют их смолы и камеди.
Применяемые в качестве клеящих веществ для дегтя и провианта, их используют в создании судовых мастерских, различных инструментов и для медицинских целей при изготовлении пластырей и мазей (исторически, они также были известны благодаря заживляющим свойствам при лечении заболеваний кожи).
Лекарственные средства, известные под названиями такамахак или бальзам Марии, представляют собой желто-зеленые смолы, извлекаемые из коры александрийского лавра, и бурбонский такамахак - смола калофиллума такамахака (Calophyllum takamahaka). Также смолу с экономическим потенциалом производит симфония шариконосная (Symphonia globulifera). Промышленный гуммигут (смесь смолы и камеди), задействованный в производстве акварельных красок и лаков, а также в медицине как эффективное слабительное средство, добывается из индокитайской гарцинии Ханбери (Garcinia hanburyi) и, в меньшей степени, других видов гарцинии.
Для производства гуммигута спиральными надрезами выкраивают кору дерева, к которой прикрепляют бамбуковые сосуды, куда стекает сок. Позднее, после подсушивания, из этих сосудов извлекают глинообразные желто-оранжевые палочки диаметром от 2 до 5 см.
В древние времена мастера восточного искусства ценили уникальные качества смолы гуммигута, способной легко формировать водные эмульсии.
На протяжении веков буддийские монахи украшали свои одежды этой желтой краской, а на территории Таиланда данный материал служил основой для создания желтых чернил, предназначенных для записи текстов на черной бумаге.
В регионах, где расположены тропические страны, местные жители активно применяют смолы, получаемые из клузии, для различных целей. Обширно используются эти смолы при водоотталкивании лодок и создании инструментов, например, ножей и стрел. Также они незаменимы в создании украшений для традиционных танцев и масок, а также для изготовления факелов, которые тлеют в течение длительного времени.
Таким образом, смолы клузиевых деревьев окружают повседневную жизнь местных жителей тропических территорий и играют ключевую роль в традиционных видах деятельности и праздниках.
Семена различных представителей семейства Клузиевых служат источником полезных жиров.
Так, особый вид - африканское сальное дерево (Pentadesma butyracea) - обеспечивает жир, который находит разнообразное применение: в пищевой промышленности, для создания источников света, в производстве маргарина, мыла и свечей. Среди других источников жиров следует упомянуть семена африканской алланблакии Штульмана (Allanblackia stuhlmannii), а также виды калофиллума, мезуи и т.д. Из семян индийской гарцинии (Garcinia indica) и гарцинии мореллы (G. morella) выделяют уникальный жир под названием «kokam-butter», широко используемый в Индии в качестве пищевой, технической и медицинской добавки.
Нативные аборигены тропиков широко применяют семейства клузиевых в качестве лечебных растений.
Их использование в лекарственных целях в Индии имеет давнюю историю, к тому же, местные имена большинства видов, распространенных не только на индийском субконтиненте, но и везде по всей тропической Азии, часто имеют корень в древнем санскрите.
Немногочисленные представители рода, такие как лавр александрийский и гарциния морелла, задействуются как универсальные коризны в народной медицине, становясь практически «обезболивающим для всех недугов».
Семейство растений, принадлежащих к разным видам, широко используется в тропическом регионе с множеством применений. В Африке население обычно сосредотачивается на жевании ароматных, терпких и пряных семян гарцинии кола (Garcinia kola), вместо истинных орехов кола.
Окраска тканей может быть достигнута путем использования коры и сока плодов гарцинии. В азиатской кухне подсушенная кора гарцинии индийской используется в приготовлении традиционного соуса «кэрри», а плоды гарцинии камбоджийской (G. cambogia), насыщенные кислотами, применяются для консервирования рыбы. В кулинарии Мадагаскара короеды используют листья симфонии крупнолистной (Symphonia macrophyl1a) в качестве корма для шелкопряда.
В Вест-Индии цветки маммеи американской применяются при производстве различных алкогольных напитков, в то время как тычинки из ароматных цветков железного дерева добавляют в курительные смеси, наполнители для подушек и постельные принадлежности.
Во время Второй мировой войны, в Бразилии кора килмейеры кожистой (Kielmeyera coriacea) также служила заменителем пробки при изготовлении изоляционных материалов и линолеума.
Древесина из разнообразных пород деревьев, таких как железное дерево, калофиллумы, гарцинии, караипы, маммеи, платонии, обладает высокой ценностью и находит широкое применение в различных сферах. Она используется для строительных целей, создания декоративных и мебельных изделий, а также для изготовления шпал, столбов, мачт судов и сельскохозяйственных орудий.
Хотя здесь упомянуты лишь некоторые виды деревьев, древесина из них демонстрирует огромный потенциал и важность в современном мире. Каждая порода имеет свои уникальные качества, которые зачастую определяют сферу ее использования. Например, железное дерево и платонии, обладая высокой твердостью и прочностью, отлично подходят для строительства и производства надежных конструкций.
В то же время, калофиллумы и гарцинии, известные своей декоративностью и относительной легкостью обработки, часто используются в мебельном производстве и изготовлении поделочных изделий.
Важно отметить, что благодаря современной технологии обработки древесины и улучшению процесса ее производства, многие из этих пород деревьев могут быть использованы в различных областях, что позволяет удовлетворить потребности современного общества в экологически чистых и прочных материалах. Таким образом, древесина различных видов деревьев продолжает оставаться важной составляющей нашей жизни и демонстрирует свой незаменимый потенциал в современном мире, предоставляя множество возможностей для применения в различных сферах человеческой деятельности.
С давних времен клузиевые растения служат украшением, создают тень и оформляют дорожные полосы, в особенности виды маммеи, калофиллума, клузии и гарциний.
Типичной особенностью уличных насаждений в Азии выступает железное дерево с молодыми листьями розового оттенка и великолепными массивными белыми ароматными цветами. В Индии оно считается предпочтительным деревом для храмовых садов, где цветы этого растения находят применение в религиозных обрядах.
В регионах с умеренным и субтропическим климатом клузиевые растения встречаются редко и не имеют значительного практического применения. Среди местных видов растений широко известен зверобой продырявленный, находящийся на открытых лугах, светлых лесах, опушках и сорных полях.
В традиционной медицине он используется в качестве вяжущего, кровоостанавливающего, противовоспалительного и антисептического средства, пользуясь большой популярностью в народной медицине, где считается универсальным средством против множества болезней. Несмотря на свою значимость, зверобой стал объектом истребления на пастбищах Австралии, Новой Зеландии и западной части Северной Америки.
Благодаря высокой воспроизводимости как вегетативным, так и семенным путем, он превратился в трудноуправляемый бурьян. Содержащийся в нем красный пигмент гиперицин, обладающий фотодинамической активностью, делает животных, кормящихся зверобоем, более чувствительными к солнечному свету: у них возникают раны на теле и голове, отекают уши, животные теряют вес и силы, и в некоторых случаях это может привести к смерти животных.
Для борьбы с распространением зверобоя на пастбищах используют биологические методы, в частности, привлечение нескольких видов жуков, способствующих контролю за его ростом.
В регионах со субтропическим и тёплым умеренным климатом культивируют кустарниковые разновидности зверобоя, обладающие привлекательными жёлтыми цветами, которые используют в качестве декоративных растений.
Энциклопедия "Растения: Жизнь в шести книгах".
Москва: Издательство "Просвещение". Под общим руководством профессора А.Л. Тахтаджяна, ведущего редактора — члена-корреспондента Академии Наук СССР, доцента А.А. Федорова. Издание 1974 года.
С вами была Татьяна Андреева