Содержание:
Внетропические жители знакомы с двумя популярными декоративными видами семейства кутровых: олеандром (Nerium oleander) и малым барвинком (Vinca minor). Большинство из примерно 2000 видов этого семейства, принадлежащих к 180-200 родам, распространены в тропических регионах обоих полушарий, где они проявляют разнообразие жизненных форм.
Среди них преобладают деревянистые лианы, чаще всего вьющиеся, иногда использующие модифицированные усики соцветий для лазанья (как у многих видов ландольфии — Landolphia). Прямостоячие деревья и кустарники встречаются реже, хотя в таких родах, как раувольфия (Rauvolfia), аспидосперма (Aspidosperma) и альстония (Alstonia), можно встретить довольно высокие экземпляры.
Среди кустарниковых представителей можно выделить южноавстралийский эрикоидный (верескоподобный) кустарник нотонериум (Notonerium) и колючие, раскидистые кустарники рода кариеса (Carissa).
В семействе кутровых встречаются исключительно уникальные полудеревянистые формы жизни. Среди них выделяются представители бразильской саванноподобной растительности, такие как макросифония (Macrosiphonia), родокаликс (Rhodocalyx) и дипладения (Dipladenia), которые обладают клубнеобразным утолщением основания ствола, служащим резервуаром для воды и крахмала.
Африканские суккулентные представители родов адениум (Adenium) и пахиподиум (Pachypodium) также заслуживают особого внимания. Например, адениум тучный (A. obesum) из Кении характеризуется клубневидным стволом, от которого расходятся короткие, но мощные ветви с немногими сочными листьями и ярко-красными цветками в многоцветковых соцветиях на концах.
У пахиподиума Лила (P. lealii) из Анголы толстые, почти конические стволы и ветви покрыты густой чешуей из колючек, а листья к моменту цветения обычно отмирают, что придает цветущему растению дополнительный шарм и оригинальность.
В семействе кутровых (Apocynaceae) лишь в шести родах обнаружены многолетние травянистые представители, среди которых фигурируют роды барвинок и кендырь (Trachomitum), распространенные также на территории бывшего СССР.
Барвинок травянистый (Vinca herbacea), обитающий на южных склонах степной зоны европейской части бывшего СССР, характеризуется стеблями, которые ежегодно отмирают до самого основания и располагаются вдоль поверхности почвы. В отличие от него, у более распространенного вида барвинка малого (Vinca minor) стебли приобретают древесную структуру в нижней части.
Листья представителей семейства кутровых обычно цельные и цельнокрайные, чаще всего лишены прилистников, и располагаются преимущественно супротивно, хотя встречаются и мутовчатые (как у раувольфии) или очерёдные (например, у адениума и пахиподиума) расположения.
У табернемонтаны (Tabernaemontana) в области пазух листьев присутствуют специальные железки, секрет которых придаёт ближайшим участкам растения блеск, как будто они покрыты лаком. Кутровые отличаются наличием в листьях и других органах системы канальцев, заполненных млечным соком, или латексом, который иногда содержит довольно значительное количество каучука.
Цветы кустарниковых растений (рис. 188, 189, табл.
49) обладают обоеполым строением, обычно проявляют актиноморфные характеристики (сильно зигоморфные у кондилокарпона — Condilocarpon), и состоят из пяти лепестков (за исключением трех небольших родов с четырехчленными цветками). Обычно они формируют метелкообразные, кистевидные или щитковидные соцветия, реже встречаются поодиночке на концах ветвей или в листовых пазухах (к примеру, у барвинка).
Чашечка, как правило, почти полностью разрезанная у основания и часто имеет железистые чешуйки на внутренней стороне своих долей. Венчик может принимать форму трубки, воронки, колокола или блюдца, и почти всегда имеет скрученные доли. Внутри его обычно волосистой трубки могут присутствовать чешуевидные придатки, иногда лепестковидные и выступающие из зева венчика (например, у олеандра).
Тычинки прикреплены к трубке венчика, чередуясь с его долями, и имеют очень короткие нити. Лишь в цветках азиатской лианы бюмонтии (Beaumontia) пыльники на длинных нитях выступают далеко из трубки венчика. Мексиканская лиана тенардии пышноцветущей (Thenardia floribunda) обладает уникальным строением тычинок: их нити срастаются в короткую трубку.
Пыльники могут быть двух типов, что имеет значение при разделении кустарниковых на подсемейства. У более примитивного подсемейства плюмиеровых (Plumieroideae) пыльники полностью свободные или лишь соприкасаются с рыльцевой головкой гинецея; все 4 гнезда у них равномерно развитые и содержат пыльцу.
У видов более специализированного подсемейства кустарниковых (Apocynoideae) тесно сближенные пыльники примыкают к рыльцевой головке или даже слипаются с ее расширенной частью. Также их наружные гнезда лишены пыльцы и образуют довольно длинные хвостовидные придатки.
В семействе кутровых цветковый гинецей чаще всего характеризуется апокарпным строением, хотя иногда встречается синкарпный тип, особенно у представителей трибы Pleiocarpeae, где количество плодолистиков может достигать 3-5.
В большинстве случаев плодолистики остаются свободными на протяжении большей части своей длины, однако их стилодии неизменно срастаются, формируя единый столбик с выраженной, утолщенной рыльцевой головкой на конце. Эта головка отличается от типичного рыльца тем, что ее пыльцеприемная поверхность, покрытая липкими выделениями, расположена не на вершине, а по бокам или ниже, под кольцевидным расширением.
Такое расположение обычно соответствует отверстиям в конусообразном футляре, созданном тесно прижатыми друг к другу пыльниками над рыльцевой головкой. Этот признак является одним из ключевых для определения цветка кутровых.
Все представители семейства Кутровых являются насекомоопыляемыми видами.
Как было упомянуто ранее, у представителей этого семейства в цветках обычно наблюдается прикрытие рыльцевой головки сверху своеобразной крышей, состоящей из пыльников. Насекомые с достаточно длинным хоботком, способным достать нектар у основания завязи (чаще всего это перепончатокрылые, мухи или бабочки), вводят хоботок в одно из пяти отверстий между тычиночными нитями, расположенными ниже сомкнутых пыльников.
В результате, первым делом, насекомое соприкасается с участком рыльцевой головки, покрытым липкими выделениями. После того, как насекомое извлекает хоботок из отверстия, покрытый данными выделениями, к нему прилипает порция пыльцы из соседних пыльцевых гнезд.
При посещении следующего цветка насекомом, часть этой пыльцы прилипает к воспринимающей поверхности рыльцевой головки этого цветка.
Таким образом, происходит перекрестное опыление.
Плоды большинства представителей семейства кутровых, особенно принадлежащих к подсемейству кутровых, обладают двумя листовками, которые раскрываются по брюшным швам. Внутри этих листовок содержится значительное количество семян, часто оснащенных волосистой летучкой или крыловидным придатком, что повышает их способность к распространению с помощью ветра. В то же время, многие роды подсемейства плюмиеровых характеризуются мясистыми, нераскрывающимися плодами, распространяющимися посредством эндозоохорного механизма.
Примером может служить крупный, похожий на апельсин плод табернемонтаны померанцевой (Tabernaemontana aurantiaca), образующийся только из одного плодолистика, так как второй у этого вида редуцирован. Невскрывающиеся односеменные элементы плода кубинской лианы анехитеса липучкового (Anechites lappulacea), покрытые мелкими, изогнутыми шипиками, распространяются экзозоохорно, то есть при помощи животных. Аналогичным образом ведут себя нераскрывающиеся крылаткоподобные половинки плодов камерарии (Cameraria), кустарника, растущего на Антильских островах.
У южноамериканских лиан рода кондилокарпон (Condylocarpon) плодовые части имеют глубокие перетяжки, распадаясь на односемянные сегменты, которые, будучи снабженными пробковой тканью, распространяются с помощью водных потоков.
Плоды, образованные слиянием двух полностью сросшихся плодолистиков, встречаются только у определенных представителей подсемейства Плюмиеровые.
Такие плоды могут быть либо цельномясистыми и нераспадающимися, либо раскрывающимися коробочкообразными структурами. Примером первого типа являются плоды церберы мангас (Cerbera manghas), которые, окруженные сетчатой волокнистой оболочкой, способны долгое время оставаться плавучими в морской воде без потери способности к прорастанию. Этот фактор обусловливает их широкое распространение в прибрежных зонах от Мадагаскара до Новой Гвинеи. Среди коробочкообразных плодов стоит упомянуть плоды американского рода Аллеманда (Allemanda), покрытые многочисленными шипами и внешне напоминающие каштаны.
В тропических регионах множество представителей семейства кутровых играют важную роль в хозяйственной деятельности.
Некоторые из этих растений выращиваются ради вкусных и съедобных плодов, которые часто сравнивают с цитрусовыми. К примеру, плоды различных видов ландольфии обладают сходством как в внешнем виде, так и вкусе с плодами цитрусовых. В Южной Америке особой славой пользуются плоды видов рода коума (Couma) и ханкорнии прекрасной (Hancornia speciosa), известные своим превосходным вкусом. Также стоит упомянуть культивируемую в Юго-Восточной Азии лиану виллугбейю съедобную (Willughbeia edulis) и колючий кустарник кариссу кавандас (Carissa cavandas), который не только дает вкусные плоды, но и служит живой изгородью.
В прошлом, представители обширного семейства кутровых широко применялись для добычи каучука.
В их числе особо выделяются африканские роды ландольфия и клитандра (Clitandra), а также ханкорния прекрасная и виды виллугбейи. Древесина так называемого "белого квебрахо" (Aspidosperma quebracho-blanco) ценится за свою прочность и привлекательный белый цвет, а кора этого дерева содержит ценные дубильные вещества.
В противоположность, виды альстонии дают легкую и мягкую древесину. Богатство кутровых алкалоидами и другими активными соединениями делает их источником сырья для фармацевтической промышленности. В частности, многие виды раувольфии, особенно индо-малайская раувольфия змеиная (Rauvolfia serpentina), содержат более двадцати различных алкалоидов, используемых в производстве лекарств, таких как резерпин и раунатин.
Из семян и корней африканского строфанта приятного (Strophantinus gratus) и некоторых других видов этого рода выделяют ядовитый гликозид строфантин, который применяется в кардиологии. Представители разных народов использовали сильно ядовитые соединения из растений семейства кутровых (таких как адениум, строфант и другие) для приготовления ядовитых наконечников стрел.
В семействе кутровых можно найти множество декоративных видов с привлекательными и часто ароматными цветками, хотя подавляющее большинство из них ограничено тропическими регионами.
В Европе, включая южную часть бывшего СССР, довольно распространенным является низкорослый вечнозеленый полукустарник - малый барвинок, который выращивают для газонов и бордюров и который обладает крупными голубыми, а иногда розовыми или белыми цветками. Однако среди декоративных кутровых растений особую популярность завоевал высокий вечнозеленый кустарник - олеандр, который является одним из древнейших культурных растений Средиземноморья. В северных областях он считается одним из наиболее распространенных комнатных растений.
Гликозиды, содержащиеся в листьях олеандра, применяются при лечении заболеваний сердечной мышцы. Аналогичным образом, гликозиды для производства сердечных препаратов содержатся в американском травянистом виде кутры - коноплевой кутре (Apocynum cannabinum), которая культивируется во многих странах, включая бывший СССР. Ее прочные и эластичные стеблевые волокна используются для изготовления веревок, рыболовных сетей и грубых тканей.
В качестве ценных волокнистых растений также используются виды рода кендырь, который тесно связан с кутрой и иногда объединяется с этим родом.
"Растительный Мир: Шеститомное исследование" - М.: Просвещение, 1974 г. Редакционная коллегия во главе с академиком А.Л.
Тахтаджяном и профессором А.А. Федоровым, членом-корреспондентом АН СССР.
С вами была Татьяна Андреева